Развитие артериальной системы позвоночных

Файл : arterial.doc (размер : 61,440 байт)

Развитие артериальной системы позвоночных

У примитивных, дышащих жабрами позвоночных (а также у ланцетника) вся кровь от области сердца направляется вперед по брюшной аорте (aorta ventralis). Этот раздвоенный спереди срединный ствол, лежащий на дне глотки, отдает серию парных сосудов, которые, дугообразно загибаясь кверху по обе стороны от нее, проходят между последовательными жаберными щелями. В мембранах жабер каждая типичная артериальная жаберная дуга подразделяется на капилляры, где кровь насыщается кислородом. Дорсально капилляры вновь объединяются в артерии, направляющиеся к различным тканям головы и туловища. У четвероногих жабры утрачиваются, но артериальные жаберные дуги наблюдаются у каждого зародыша.

Число артериальных жаберных дуг у предков позвоночных было, вероятно, велико и изменчиво. Их очень много у ланцетника и до 15 у миксин. Однако у большинства ныне живущих челюстноротых присутствует только пять нормально развитых жаберных щелей и брызгальце, т.е. потенциально им требуется шесть пар артериальных дуг. Вначале у зародыша позвоночного эти дуги представлены обычными сосудами, напрямую соединяющими брюшную аорту со спинной. Только когда прорываются и начинают функционировать жаберные щели, здесь развиваются нарушающие непрерывность дуг капиллярные системы. У всех зародышей позвоночных артериальные дуги развиваются последовательно — спереди назад. Первая, или челюстная, дуга представляет собой у раннего зародыша единственный проток между брюшной и спинной аортами.

Возможно, у предков позвоночных была хорошо развита I артериальная жаберная дуга, восходящая позади рта. Но, хотя она и имеется у зародыша, в типичном случае ее невозможно обнаружить у взрослых ныне живущих челюстноротых. Приносящая часть этой дуги практически всегда исчезает. Выносящая часть I дуги сохраняется у хрящевых и некоторых костных рыб.

Вторая артериальная жаберная дуга до некоторой степени изменчива, но в целом устойчивее первой. Она имеет строение, типичное для хрящевых рыб, и встречается у некоторых костных рыб. В тоже время большинством лучеперых она утрачена.

У рыб III–VI дуги обычно развиты нормально и полно.

У земноводных в этой системе наблюдаются отчетливые изменения, затрагивающие даже личиночные стадии. I и II дуги исчезают на ранних стадиях развития. Остальные четыре дуги бывают представлены у взрослых хвостатых земноводных непрерывными сосудами, что связано с утратой внутренних жабер. У взрослых земноводных обычно присутствует система цельных трубчатых артериальных дуг, всегда включающая третью, четвертую и шестую их пары. Пятая дуга часто сохраняется у хвостатых амфибий, но отсутствует у лягушек и у всех взрослых амниот. У рыб дорсальные концы всех этих дуг соединяются с непрерывной спинной аортой. Однако у же у земноводных такая картина изменяется. Даже у рыб кровь, проходящая через третью дугу, в основном направляется вперед к голове, а не назад — в основной проток спинной аорты; у четвероногих единственной функцией этой дуги становится обеспечение кровью головы.

Четвертая дуга у низших четвероногих всегда представлена крупным билатерально развитым сосудом. Он называется дугой аорты или системной дугой, поскольку это основной канал, несущий кровь из сердца в тело. Пятая дуга проявляет у тетрапод тенденцию к исчезновению. Она иногда сохраняется у хвостатых земноводных, но во всех других группах может встречаться только на эмбриональных стадиях. Даже у зародыша она обычно мала и недолговечна, а бывает, что и вообще не развивается. До сих пор остается загадкой, почему четвертая, а не пятая дуга, предоставляющая более короткий и прямой путь крови, была отобрана в качестве основного канала, соединяющего сердце с органами.

Легкие снабжаются кровью через VI дугу. У личинок земноводных (и у зародышей амниот) они не функционируют. В течение личиночного периода основная часть крови, проходящая через эту дугу, поступает прямо в спинную аорту, включаясь в общий поток, идущий к органам тела. Однако, когда у земноводного (и у амниот в момент рождения или вылупления) начинают функционировать легкие, дорсальная часть VI дуги должна исчезнуть, чтобы потоки артериальной и венозной крови не смешивались. В редуцированном состоянии эта часть еще присутствует у взрослых хвостатых и безногих земноводных, гаттерии и некоторых черепах в виде боталлова протока (ductus arteriosus). У бесхвостых амфибий и большинства амниот она исчезает после метаморфоза или рождения.